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林木生物固碳研究：利用葉綠素熒光成像技術培育優良樹種
發布時間： 2022-09-02 點擊次數： 3134次在實現碳中和目標的過程中，生物固碳是技術路線。在海洋中，最重要的生物碳匯是藻類。而在陸地上，森林無疑是最重要的生物碳匯。因此，植樹造林對于碳中和目標實現的重要性是不言而喻的。
這就要求科學家與林木育種專家合作培育或篩選更優良的造林樹種。植物固碳都是通過光合作用完成的，那么更高的光合能力也就意味著更高的固碳量。另一方面，由于溫室效應、環境污染等因素，林木也面臨越來越嚴重的環境脅迫問題。造林選用的樹種也必須考慮其抗逆能力。
FluorCam葉綠素熒光成像技術既能直接反映植物光合能力狀況與光合電子傳遞機理，也能非常靈敏地識別環境脅迫對光合系統的損傷程度，定量測量植物的脅迫抗性，在擬南芥等模式植物與農田作物中已經有了大量的研究成果。FluorCam葉綠素熒光成像技術與光合儀等技術結合，同樣協助科學家開展培育篩選優良樹種的研究。本文介紹其中部分研究成果，希望對相關的科研工作者有所裨益。
1. 北方與南方銀樺的光合能力與根質量分數差異
東芬蘭大學將北方（北緯67°）與南方（北緯61°）銀樺（Betula pendula Roth）在同樣的生長條件下進行培養。結果表明北方銀樺具備更高的凈光合速率（凈CO2同化速率）Anet和更高的氣孔導度gs。FluorCam葉綠素熒光成像結果則表明，北方銀樺具備更高的光系統II最大量子產額（最大光化學效率）Fv/Fm。同時，北方銀樺也具有更高的根質量分數。北方銀樺的生長策略：更高效的光合能力與更多投資地下生長，使其更能適應北極土壤，有益于其在自然與人工擴散過程中適應新氣候。這一研究成果發表于2021年《Tree Physiology》。
2. 楊柳的臭氧抗性與抗臭氧劑的作用
臭氧（O3）是目前廣泛存在的一種污染氣體，對植物生長有嚴重的影響。在城市中臭氧污染更為嚴重。楊柳類林木作為城市綠化的主力樹種之一，亟需評估其臭氧耐受抗性并探索相應的保護措施。
南京信息工程大學、日本北海道大學等合作使用楊柳（龍江柳，Salix sachalinensis F. Schmid），在日本札幌開展了為期2年的環境O3與高濃度O3對比實驗，同時施加抗臭氧劑Ethylenediurea（EDU）以考察其對楊柳的保護作用。實驗結果表明，O3和EDU對最大光化學效率Fv/Fm等葉片生理指標都沒有造成顯著影響，這既表明了楊柳本身對O3具有良好的耐受性，也證明EDU的生態友好性。而光合數據表明，EDU提高了楊柳在高濃度O3下的最大固碳速率Amax、氣孔導度gs等，株高、生物量等有所提高。這一研究結果預示EDU可能在城市綠化固碳中有良好的應用前景。
3. 利用基因技術培育高鹽堿抗性楊樹品種
東北林業大學從筐柳（Salix linearistipularis）中克隆了WRKY基因（SlWRKY28）并轉移到山新楊（Populus davidiana × P. bolleana）中。通過筐柳轉錄組測序分析表明，在鹽堿脅迫下，這一基因會有顯著的向上調控表達。如何證明這一基因轉移到山新楊后，也使山新楊獲得了良好的鹽堿抗性呢？FluorCam葉綠素熒光成像測量結果表明，NaHCO3脅迫處理下，SlWRKY28基因過表達的植株其最大光化學效率Fv/Fm顯著高于非轉基因植株，直觀地證明了SlWRKY28基因過表達減輕了鹽堿脅迫對光系統的損傷，提高了抗性。
4. 不同樹種的高溫抗性快速評估
溫室效應造成了全球升溫，樹木面臨更加嚴峻的高溫干旱脅迫。因此在綠化固碳工程中，林木品種的耐高溫能力是不得不考慮的重要因素。印度ICAR中央農林研究所研究了印度楝（Azadirachta indica）和小葉欖仁（Terminalia mantaly）高溫耐受性的生理機制。他們一方面通過紅外熱成像技術直接檢測其冠層溫度動態變化，對比FluorCam葉綠素熒光成像技術獲得的數據和成像圖，快速獲得溫度變化與光合生理的響應過程，并直觀地比較了兩種樹種的高溫抗性差異。結果表明，印度楝的高溫抗性要遠高于小葉欖仁。
參考文獻：
1. Tenkanen A, et al. 2021. Strategy by latitude? Higher photosynthetic capacity and root mass fraction in northern than southern silver birch (Betula pendula Roth) in uniform growing conditions. Tree Physiology, 41(6): 974–991
2. Agathokleous E, et al. 2022. Ethylenediurea (EDU) spray efects on willows (Salix sachalinensis F. Schmid) grown in ambient or ozone?enriched air: implications for renewable biomass production. J. For. Res. 33:397–422
3. Wang X, et al. 2020. Overexpression of transcription factor SlWRKY28 improved the tolerance of Populus davidiana × P. bolleana to alkaline salt stress. BMC Genetics, 21:103
4. Taria S, et al. 2020. Combining IR imaging, chlorophyll ?uorescence and phenomic approach for assessing diurnal canopy temperature dynamics and desiccation stress management in Azadirachta indica and Terminalia mantaly. Agroforestry Systems, 94(3):941-951
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