先進植物表型實驗室（Advanced Plant Phenotyping Laboratory，APPL）隸屬于美國橡樹嶺國家實驗室生物與環境系統科學司，致力于運用先進的成像技術、人工智能和自動化系統，加速科學發現，以提升作物抗逆性、提高產量，并為國家提供豐富、安全且經濟的國內能源。

APPL 主要裝備了一套大型PlantScreen高通量植物表型成像分析系統，可同時自動培養與傳送520株高130cm大型植株或10400株小型植株樣品，配備RGB 彩色形態學成像、3D激光雷達掃描、FluorCam葉綠素熒光成像、FluorCam多光譜熒光與熒光蛋白成像、多光譜成像、VNIR與SWIR高光譜成像、NIR近紅外成像、紅外熱成像等表型成像傳感器與成像室，同時配備了自動稱重澆灌單元、噴霧工作站與環境傳感器。2025年又升級加裝了根系成像單元。這套系統樣品通量之高、表型成像與配套單元之全，可以說是目前北美乃至國際上的植物表型成像研究平臺。

APPL利用這些表型組學設備已經開展了一系列研究工作并取得了大量的科研成果，部分研究案例如下：

1. 利用圖像跟蹤定量評估進行抗病植物高通量種質篩查

美國橡樹嶺國家實驗室最早涉足植物表型研究領域，始于與芬蘭赫爾辛基大學及其國家植物表型基礎設施（NaPPI，詳見本系列第二期）的合作項目。

鑒定抗病作物或者易感作物種質，傳統上多基于對癥狀顏色進行肉眼觀察評估、對感染面積進行手工測量，但這種方法受人為因素影響而偏差很大；但是利用顯微鏡觀察病原菌侵染情況并進行量化分析，則繁瑣耗時、破壞樣品、無法長期觀察跟蹤其發展過程，也無法實現海量樣品篩查。

針對上述問題，數字化表型成像測量技術的優勢是：無偏差、對海量樣品可同時篩查、省時省力、無損跟蹤觀察等。隨著表型成像新技術的成熟，RGB成像和ChlF成像（葉綠素熒光成像）測量技術成為了植物病害研究以及抗病種質篩選研究，從顏色變化和植物光合生理變化兩個方面、時間和空間兩個維度，靈敏地追蹤病害和植物的相互作用過程。

研究團隊利用NaPPI的PlantScreen高通量全自動植物表型系統，活體追蹤測量擬南芥受灰霉病侵染的變化過程，創建了病菌侵染過程的量化追蹤的可遷移開源模型，以及從種子萌發到數據分析的完整工作流程。該研究成果于2021年發表在《Plants》上。由于科學家已經大量掌握擬南芥的基因工具，因此該侵染量化追蹤模型能夠很好的應用于其它植物與其它病原菌的相互作用研究中，用于篩選和培育抗病害作物品種。

后續，研究團隊又用類似圖像處理分析方案，對兩種鐮刀菌頭銹病病原體在不同抗性燕麥小穗中的差異性病程進展進行了研究。

2. 楊樹孤兒基因 BOOSTER（BSTR）顯著提升植物的光合效率與生物量

隨著APPL建設完成，美國橡樹嶺國家實驗室開始進行自己對林木表型相關的研究。

作物產量的傳統提升路徑（矮稈育種、密植、化肥等）在集約化農業區已趨于平臺期。光合作用作為所有C3作物和樹木的共同基礎，其效率提升被認為是潛力的增產途徑之一。其中，葉片在波動光下的動態適應能力（尤其是非光化學猝滅 NPQ 的快速誘導與弛豫）對碳同化收益影響巨大，估計可決定高達40%的潛在碳增益。

研究者利用FluorCam葉綠素熒光成像技術 743 份毛果楊（Populus trichocarpa）多樣性群體進行了NPQ非光化學猝滅參數的全基因組關聯分析（GWAS），鎖定了第12染色體上一個顯著關聯的54.5 kb區間，其中包含基因Potri.012G062600，即被命名為 BOOSTER（BSTR）的孤兒基因。

之后，在波動光（強光/弱光交替）處理下利用PlantScreen高通量表型成像分析系統中的3D激光雷達以1mm分辨率對不同基因型楊樹的形態參數進行測量，同時結合光合儀數據發現：

高 BSTR 表達基因型（HEP）：NPQ 誘導更快、弛豫更迅速，CO?同化量子效率（ΦCO?）和線性電子傳遞量子效率（ΦPSII）均顯著提升。

低 BSTR 表達基因型（LEP）：NPQ 弛豫慢，弱光下持續耗能，光合效率受限。

轉基因雜交楊樹過表達 BSTR后，其凈光合速率提升約25%，Rubisco 含量提升最高62%，株高增加 171%–200%，基部莖粗增加30%–44%，葉面積指數增加197%。

BSTR異源表達于擬南芥，則使擬南芥光合效率參數全面提升，地上部生物量增加 200%，種子產量增加 50%。在長期波動光處理下，葉面積仍顯著增加。

分子機制解析，BSTR 蛋白定位于細胞核、質體和內質網，上調 Rubisco 及光系統相關基因表達，從而在穩態光與波動光兩種條件下均提升光合效率。該研究在功能性層面上驗證了細胞器 DNA 向核基因組轉移可產生具有顯著表型增益的新基因。BSTR 源自楊樹但在楊樹和擬南芥中均能大幅提升生產力，提示其具有跨物種應用的潛力。這一研究成果發表于2025年《Developmental cell》。

3. 利用高光譜表型分析對干旱脅迫下楊樹代謝物譜進行準確、非破壞性預測

干旱事件的頻率和強度不斷上升，對全球農業生產力和生態系統功能構成威脅。楊樹（Populus）作為生長快、遺傳多樣性高的多年生生物能源模式樹種，提升其抗旱韌性對可持續生物質生產至關重要。

傳統代謝物檢測依賴破壞性采樣和大量人工，難以規模化、實時化，限制了在育種中的應用。高光譜成像（HSI）能捕捉植物組織和生化變化的細微光譜特征，但將其與代謝物譜直接關聯的研究此前很少。美國橡樹嶺國家實驗室與PSI公司合作，嘗試用HSI建立代謝物的無損預測模型鑒定，特定代謝物類別乃至單個代謝物在電磁波譜上具有獨特的光譜指紋。

研究者選用 8 個商品化雜交楊樹基因型，利用PlantScreen高通量表型成像分析系統進行溫室實驗。每基因型 10 株插條，生長 7 周后，5 株進入干旱處理（D），5 株為充分灌溉對照（W），處理 4 周。每 2–3 天用 PlantScreen系統自動進行高光譜、熱紅外、動態葉綠素熒光和 RGB 成像測量。實驗結束時 55 株存活植株（D=28, W=27）用于最終輪次的VNIR（500–900 nm）與SWIR（950–1700 nm）高光譜成測量與葉片代謝物分析。

表型分析結果表明，對照（W）植株的總葉面積顯著大于干旱（D）植株。6 個敏感基因型在干旱下生長降低59%–91%；抗旱雜交種 AF18僅小幅下降，AF34無顯著變化。葉綠素熒光參數證實干旱脅迫對光合系統的顯著影響，光適應最大 PSII 效率（Fv/Fm_Lss）和開放 PSII 中心比例（qL_Lss）顯著降低，光化學猝滅（qP_Lss）代償性升高。干旱植株在 VNIR 和 SWIR 全波段反射率均高于對照，與色素降解、電子傳遞受損的生理基礎一致。

GC-MS 非靶向代謝組學共鑒定出 127 種代謝物，其中 73 種對干旱處理響應顯著。值得注意的是，不同基因型之間未出現明顯的代謝聚類——說明在所測試的樣品基因型中，代謝響應主要由環境干旱驅動，基因型間遺傳多樣性有限。

之后通過 VNIR、SWIR 及兩者聯合的光譜數據作為預測變量，LASSO 回歸在 5 折交叉驗證（重復 20 次）下光譜與代謝組的對應關系。51種代謝物調整后R2> 0.3，其中15種R2> 0.5，表現最佳的有：1,2-環己二醇葡萄糖苷（R2=0.77，VNIR）、13.33 235 糖苷（R2=0.72，VNIR）、阿拉伯糖醇（典型的滲透保護劑，R2=0.70，VNIR+SWIR）、抗壞血酸（R2=0.66，SWIR）。VNIR主要預測氨基酸和酚類，502 nm 對酚類尤其敏感，SWIR的1680–1700 nm波段則能夠可靠預測有機酸、萜類和碳水化合物。

本研究系統性地將 VNIR+SWIR 高光譜與楊樹非靶向代謝組學耦合，證明了 HSI 可以非破壞性地預測多種代謝物濃度，為生物能源楊樹抗旱育種提供了高通量表型篩查工具，可加速優良基因型的選擇。研究者希望通過今后工作將該“光譜表型+代謝組"框架拓展至其他木本能源作物乃至農作物。

參考文獻：

1. Pavicic M, et al. 2021. Image-based methods to score fungal pathogen symptom progression and severity in excised Arabidopsis leaves. Plants 10(1): 158

2. Pavicic M, Mouhu K, Hautsalo J, et al. 2023. Image-based time series analysis to establish differential disease progression for two Fusarium head blight pathogens in oat spikelets with variable resistance. Frontiers in plant science, 14: 1126717.

3. Feyissa B A, de Becker E M, Salesse-Smith C E, et al. 2025, An orphan gene BOOSTER enhances photosynthetic efficiency and plant productivity. Developmental cell, 60(5): 723-734. e7.

4. Shu M, Harfouche A L, Trtílek M, et al. 2025, Leveraging hyperspectral phenotyping for accurate, non-destructive prediction of metabolite profiles in poplar under drought stress. Environmental and Experimental Botany, 106218.

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